文：Insulindian

来源：果壳（ID：Guokr42）

你是否有过这样的经历：在夜深人静快要入眠时，忽然有一串回忆在你的脑海中浮现，或者几个完全不相干的事情，被大脑莫名联系地到一起。其实，这个时候，你的大脑很可能正在自发地“回放”记忆。

这种在大脑中的记忆回放，往往在一秒钟的时间内发生，以至于我们并不一定可以意识到它。不过最近，研究者在人的大脑中，第一次得到了这种回放的直接证据。科学家认为，这种回放对于记忆的巩固很重要。

 大脑自发“离线回放” 

对于回放现象的研究，可以追根溯源到大脑中的“定位系统”。1971 年，伦敦大学学院（University College London）的约翰·奥基夫（John O’Keefe）和同事，在大鼠的大脑海马区中发现了与位置相关的神经元，将其命名为“位置细胞”。海马区是人和其他哺乳动物大脑中的一个区域，在记忆和导航等方面有重要功能。他们发现，只有当大鼠处在特定位置时，海马区的一些位置细胞才会变得非常活跃。

大脑中的海马区 | Anatomy of the Human Body

23 年之后，亚利桑那大学的布鲁斯·麦克诺顿（Bruce L. McNaughton）和同事发现，大鼠不管是在睡眠时，还是在停止活动但仍然清醒的休息状态下，这些位置细胞会时不时地活跃，而且是自发地按照之前运动过的顺序。简单来说，当一只大鼠跑过 A、B、C 三个点时，它海马区中的三个位置细胞 a、b、c 会分别激活；在这只大鼠休息和睡眠时， a、b、c 三个神经元会自发性地按照这个顺序活动。而且，相比大鼠在真实世界中跑过 A、B、C 三个点的时间，这三个神经元自发活动的时长短很多，其速度通常是真实速度的 5 到 20 倍——这个现象被称为“回放”。

在接下来对实验动物的研究中，科学家们发现，这种回放的神经元活动，不仅仅只发生在与位置记忆相关的事件之后，也不局限于海马脑区；甚至，这种回放的顺序不仅有正向，还有反向。科学家还认为，回放在记忆巩固和计划将来活动中发挥了作用。

一只实验大鼠 | Janet Stephens / Wikimedia Commons

近几年，研究者也在人脑中找到了回放的间接证据。他们使用的是非侵入实验，也就是不向人体内植入任何芯片或者传感器，直接在体外探测信号，例如功能性磁共振成像、脑电图、脑磁图等人脑活动记录技术。结果发现，在休息和睡眠时，记忆会被重新激活，经历过的事件会在大脑中出现回放。不过，受限于非侵入技术的约束，这些研究结果在时间或者空间上的分辨率较低，很难像在实验动物上那样，做出对神经元的精确测量。

 在人脑中找到证据 

最近，通过脑机接口实验，研究者记录到高精度信号，找到了人脑中存在回放现象的证据。这项研究发表在《细胞报告》上，由哈佛医学院的让-巴蒂斯特·艾辛劳布（Jean-Baptiste Eichenlaub）和布朗大学的贝娅塔·加洛塞维奇（Beata Jarosiewicz）及同事完成。

研究者通过脑机接口或得到更高精度的信号 | 参考资料[1]

在这项研究中，两位四肢瘫痪的被试者在外科手术之后，其大脑中的运动皮层被植入了微电极阵列。这些电极非常细微，可以记录到单个神经元的活动。这些大规模的神经元信号，可以用来解码出被试者的运动意图。比如下图所示的，当被试想要将屏幕中心的点移动到外周的一个位置时，他只需要想象自己移动这个点，脑机接口就可以帮助他用意念来完成这个任务。

被试者想象自己移动这个点，脑机接口就可以帮助他完成 | 参考资料[1] 

实验中，被试者首先会看到提示：屏幕上的四个色块以固定的顺序高亮，比如图中所示的例子是红-青-黄-蓝。在提示之后，被试者需要以最快的速度控制中心点，按这个顺序将中心点移动到对应的色块上。在一次实验中，被试者会重复玩 66 次固定的顺序，中间随机插入了 22 次其他顺序——这些其他顺序的游戏，可以作为固定顺序的对照组。经过学习，被试者可以轻松完成。

看到提示之后，被试通过意念去移动中心点 | 参考资料[1]

在玩游戏之前和之后，两位被试者被要求闭目放松 20～30 分钟，如果困了可以小睡，微电极阵列在这时也会一直记录。分析记录到的信号后，研究者发现，在游戏之后的放松时间，大脑出现更多的是在重复固定顺序时所产生的神经元放电模式，而不是其他随机顺序时的放电模式。也就是说，大脑在游戏离线的情况下，仍然会回放之前重复玩的游戏顺序。

类似于之前研究发现的加速回放，这个研究里，回放也有多种时长，平均约是真实游戏时间的 1/10。另外，研究者进一步区分了被试者放松时的状态，分离出他们清醒和睡眠的时间段。人类和其他哺乳动物的睡眠可分为快速眼动睡眠和非快速眼动睡眠两个部分，在短时间的小睡中以非快速眼动睡眠为主。结果发现，回放现象在清醒和非快速眼动睡眠状态下都有发生。这提供了直接的证据，说明实验动物上观察到的回放，同样出现在我们人类的大脑中，且以类似的比例加速。

睡觉的时候，大脑也在帮你“复习” | 参考资料[1]

这项研究带来了更多可以探究的新问题，比如，在人类睡眠的其他时间段，像是在快速眼动睡眠时，回放是否会以不同的时间尺度存在？人类的动机和情绪，又是否会调节回放的强度？回放是否和人类的记忆巩固相关？

受限于对人体侵入式记录的限制，这些问题可能很难在短期内得到答案。但毫无疑问，这些探索能让我们更理解，人类是如何从经验中学习的。

参考文献

[1] Jean-Baptiste Eichenlaub, Beata Jarosiewicz, et al. Replay of Learned Neural Firing Sequences during Rest in Human Motor Cortex. Cell Reports. 2020, 31(5).

[2] Diekelmann S, Buchel C, Born J, et al. Labile or stable: opposing consequences for memory when reactivated during waking and sleep[J]. Nature Neuroscience, 2011, 14(3): 381-386.

[3] Liu Y, Dolan R J, Kurthnelson Z, et al. Human Replay Spontaneously Reorganizes Experience.[J]. Cell, 2019, 178(3).

[4] Huang Q, Jia J, Han Q, et al. Fast-backward replay of sequentially memorized items in humans[J]. eLife, 2018.

[5] Ji D, Wilson M A. Coordinated memory replay in the visual cortex and hippocampus during sleep[J]. Nature Neuroscience, 2007, 10(1): 100-107.

[6] Kurthnelson Z, Economides M, Dolan R J, et al. Fast Sequences of Non-spatial State Representations in Humans[J]. Neuron, 2016, 91(1): 194-204.

[7] Shin J D, Tang W, Jadhav S P, et al. Dynamics of Awake Hippocampal-Prefrontal Replay for Spatial Learning and Memory-Guided Decision Making[J]. Neuron, 2019, 104(6).

[8] Skaggs W E, Mcnaughton B L. Replay of neuronal firing sequences in rat hippocampus during sleep following spatial experience.[J]. Science, 1996, 271(5257): 1870-1873.

[9] Wilson M A, Mcnaughton B L. Reactivation of Hippocampal Ensemble Memories During Sleep[J]. Science, 1994, 265(5172): 676-679.

[10] Zhang H, Fell J, Axmacher N, et al. Electrophysiological mechanisms of human memory consolidation[J]. Nature Communications, 2018, 9(1).

[11] 果壳. 用大脑信号“打字”，实现与他人交流 https://www.guokr.com/article/439393/

[12] 果壳. 【2014诺贝尔奖】生理学或医学奖深度解读：大脑中的“定位系统” https://www.guokr.com/article/439282/?page=2

作者简介：Insulindian，神经科学在读博士。本文已获得微信公众号果壳（ID：Guokr42）授权转载，不得二次转载，如需转载请联系：sns@guokr.com。

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